Рыбы
Макропод (Macropodus opercularis)
Научная классификация
промежуточные ранги[показать] Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Тип:  Хордовые Надкласс:  Рыбы
Международное научное название
Pisces
Классы
Костные рыбы (Osteichthyes) Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) †Акантоды (Acanthodii) †Плакодермы (Placodermi)

Рыбы (лат. Pisces) — надкласс водных животных, обширная группа челюстноротых позвоночных, для которых характерно жаберное дыхание на всех этапах постэмбрионального развития организма. Рыбы распространены как в солёных, так и в пресных водах, от глубоких океанических впадин до горных ручьев. Рыбы играют большое значение для всех водных экосистем как составляющая пищевых цепей и большое экономическое значение для человека из-за употребления их в пищу.

Размеры современных рыб варьируют от 7,9 мм (Paedocypris progenetica^[1]) до 13,7 м (китовая акула).

В мире известно, по разным данным, от 25 000 до 31 000 видов рыб. В России обитает около 3000 видов^[2], в том числе в пресных водах встречается более 280 видов^[3].

Изучению рыб посвящён раздел зоологии — ихтиология.

Происхождение и эволюция рыб

Окаменелость панцирной рыбыBothriolepis panderi или астеролеписа

Считалось, что наиболее древние известные бесчелюстные животные, напоминающие рыб, известны из раннего ордовика(около 450—470 миллионов лет назад). Однако в 1999 году в китайской провинции Юннань были найдены окаменелости существа надкласса Pisces возрастом 530 миллионов лет изкембрия. Данные ранние формы по сути являются прямыми или же опосредствованными предками вообще почти всех позвоночных. С развитием челюстей из одной из жаберных дуг возникли первые рыбы.

Ископаемые останки примитивной рыбыOsteolepis macrolepidotys, из серединыдевонского периода (Великобритания)

Рыбы имеют настоящие челюсти, парные плавники, внутреннее ухо с тремя полукруглыми каналами, и жаберные дуги. Несмотря на появление первых челюстноротых рыб еще в ордовике, они занимали подчиненное положение вплоть до девона. Таким образом, рыбы и бесчелюстные существовали больше 100 миллионов лет в условиях преобладания бесчелюстных, в отличие от настоящего времени. Хрящевые рыбы появились на рубеже силура и девона, около 420 миллионов лет назад, достигнув рассвета в в карбоне. Костные рыбы водятся в мировых океанах как минимум с девона, не исключено, что они существовали уже в силуре.

Большая белая акула у берегов островаГуаделупе (Мексика)

Более половины всех живущих ныне видов позвоночных, а именно, согласно базе данных FishBase, около 31 тысячи, относятся к рыбам. Число признанных видов продолжает меняться вследствие открытий новых видов, а также таксономических ревизий отдельных групп рыб. Ныне живущие рыбы представлены двумя классами: хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и костные рыбы (Osteichthyes).

Современные хрящевые рыбы состоят из двух больших групп — Holocephali (или цельноголовые), и Neoselachii, куда входят акулы и скаты. Ныне существует 900—1000 видов хрящевых рыб. В свою очередь, костные рыбы делятся на два подкласса: лопастепёрые и лучепёрые.

[]Анатомия и физиология

[]Внешние покровы

Кроме редких исключений, внешние покровы рыб представлены кожей с чешуей. Как и у всех других позвоночных, кожа рыб делится на дерму и ороговевший эпидермис (поверхностный пласт). Железы в эпидермисе секретуют мускусоподобний экстракт, который защищает внешние покровы животного.

В формировании чешуи принимают участие как внешние, так и внутренние пласты кожи. Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; заходя в рот, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит издентина, который формирует основу, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу эти дентин и эмаль не отличаются, от дентина и эмали зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. У некоторых хрящевих рыб (например, у черноморского катрана) плакоидные чешуи могут превращаться в большие колючки.

Костистым рыбам присуще несколько разных типов чешуи.

Чешуя костных рыб

Ганоидная чешуя имеется у наиболее примитивных из лучепёрых рыб, например, осетровых. Она сформирована костяными пластинками, которые сверху покрыты пластом похожего на дентин вещества — ганоидин; часто такая чешуя покрывает тело рыбы сплошным защитным панцирем, как в семействах Polypteridae и Lepisosteidae.

Для ископаемых кистеперых и Двоякодышащих рыб, а также для современных кистеперых рыб, характерная космоидная чешуя, внешняя поверхность которой образована пластом космина (откуда походит название), а сверх него — дентина. Космин подстилается пластом губчатой кости. У современных видов кистеперых и двоякодышащих рыб внешний дентиновый и внутренний губчатый пласты постепенно редуцируются — у современных видов рода Латимерия на поверхности чешуи сохранились лишь одиночные бугорки дентина.

Чешуя настоящих костистых рыб называется эласмоидною и делится на ктеноидную (зубчатую) и циклоидную (округлую), на основании формы внешней кромки. В отличие от большинства подвидов плакоидных и ганоидних чешуй, циклоидные и ктеноидные расположены так, что передние накладываются на задние, а сами чешуйки анатомически являются тонкими костными пластинками; в последнее время было установлено, что гребенчатая поверхность ктеноидной чешуи улучшает гидродинамические свойства рыб.

Окраска рыб может варьировать в очень широких пределах: от однотонной практически всех возможных цветов, до маскировочно «камуфляжной» или, наоборот, подчеркнуто яркой «предупреждающей».

Скелет рыб, на примере окуня

[]Скелет и мышечная система

Опорно-двигательная система рыб — система органов и тканей рыб, которая позволяет им осуществлять движения и корректировать свое положение в окружающей среде. Благодаря эволюционным видоизменениям части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций.

В отличие от наземных позвоночных, у которых череп с большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жабернный аппарат и дно ротовой полости.

Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененному нейрокраниуму, который окружаетголовной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.

Мурены обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу

Челюсти в классах костных и хрящевих рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстная (premaxilla) и верхнечелюстная костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой пустоты и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположенная геоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объема ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.

Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой пустоте генерируются всасывательная сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит ко всыпанию воды и затягивание пищи в рот.

Виды хвостовых плавников рыб. (A) — Гетероцеркальный, (B) — Протоцеркальный, (C) — Гомоцеркальный, (D) — Дифицеркальный

Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными — спинной, анальный, хвостовой. При этом в пролучевых рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных — из хрящевых) лучей, объединенных перепонкой. Присоединенные к основным лучам мышцы могут разворачивать или свертывать плавник, или изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой пловец может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерное для большинства пролучевых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерное для акул и скатов, и осетровых; у таких представителей какмеченосцы, хвостовой пловец гетероцеркальный с большей нижней лопастю).

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящеваяпрослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь нее. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.

По правую сторону и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септою (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, которые называются миомерами.

Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые объединены сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных один в один, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передается на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению — по всей длине тела, или лишь в хвостовом отделе.

В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мыщц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидируются и содержат много миоглобина, который обуславливает их красный цвет. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не утомляться, и потому используются при длинном монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенационном, а гликолеточным метаболизмом способны к быстрому внезапному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую, чем красные мышцы мощность, но быстро утомляются.

Также у многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов. У тунцов (Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на уровне высшем, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.

Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются слонорылом как коммуникационный сигнал; у электрических скатов электрические импульсы, генерированные видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыб-звездочетов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).

[]